Инбридинг - что такое? Инбридинг: примеры. Практическое использование явлений инбридинга и гетерозиса

ИНБРИДИНГ (англ. inbreeding, от in- в, внутри и breed-разводить, по-немецки Inzucht), родственное скрещивание, разведение при помощи родственных скрещиваний, «разведение в себе», «внутрибрачие». И. в широком смысле называется родственное скрещивание вообще; в узком смысле (обычно с прибавлением слов: строгий, тесный И.-close inbreeding, strenge Inzucht)- и размножение при помощи" самооплодотворения или путем скрещивания брата с сестрой в каждом поколении.-3 н а ч е н и е И. в лаборатории, селекции и природе. Тесный И. встречается в качестве нормального явления в природе, например у самоопыляющихся растений. Тесный И. является очень плодотворным методом разведения в генетике и селекции: при его помощи выводятся чистые и чистокровные линии и культуры растений и животных, а также производится экспериментальный анализ наследственных признаков. В морфологии и физиологии, при экспериментальном изучении варьирующих признаков и реакций организма на определенные внешние воздействия, также приходится прибегать к И. для получения по возможности «чистого», наследственно-однородного материала, чем устраняется «затемняющее» опыт влияние наследственной изменчивости данного признака или реакции. И. в широком смысле слова, в виде более или менее отдаленных или близких родственных скрещиваний, встречается в природе в небольших изолированных популяциях; в этих случаях, ускоряя проявление запаса рецессивных кенов данной популяции, инбридинг принимает участие в механизме эволюционного процесса. Вопрос о «вырождении» в результате И. В медицине, животноводстве и растениеводстве вопрос об И. ставится кроме того и в совершенно иной плоскости. С давних пор утвердилось мнение, что родственное скрещивание, особенно- близкое и повторное, ведет к «вырождению» соответствующей семьи, породы, культуры или линии, к появлению в ней уродств и ослаблению ее «жизнеспособности» и плодовитости. В конце 19 века в Связи с изучением вопроса о потенциальном бессмертии протистов (одноклеточных), теорией пола и Вейсмановской теорией амфимиксиса это мнение получает как-будто подтверждение со стороны общей биологии. В настоящее время с развитием экспериментальной генетики вопрос о «вырождении в результате родственного скрещивания» можно считать разъясненным. Несомненно, что инбридинг как таковой никакого вредного действия на потомство не оказывает. Это показывают и случаи природных, естественных И. (напр. у самоопыляющихся растений) и целый ряд точных лабораторных опытов (напр. муху Drosophila можно в течение сотни поколений разводить в тесном И. без того, чтобы появились признаки «вырождения»). Общебиологические предпосылки в пользу старого мнения также отпали: оказалось, что у протистов амфимиксис может заменяться аутомиксисом и что «омолаживающее» действие на организм одноклеточных и некоторых многоклеточных, помимо амфимиксиса, может оказывать и повторная регенерация после искусственных поранений.- Значение и действие И. сводится таким образом к следующему: если в гетерогенной среде (популяции), содержащей ряд генов в гетерозиготном состоянии, наступает инбридинг, то для ряда рецессивных генов создается возможность про- явиться, перейдя в гомозиготное состояние; в результате этого в потомстве появляется ряд рецессивных наследственных признаков, бывших до того в «скрытом», гетерозиготном состоянии; среди них наряду с нейтральными и положительными проявятся и патологические, отрицательные признаки (уродства, наследственные б-ни, гены, вызывающие частичное или полное бесплодие, и т. д.), а эти последние, особенно бросаясь в глаза, и создают представление о вредном действии И. Повышая гомозигот-ность (наследственную гомогенность) в потомстве, И. тем самым сокращает нереализованную «наследственную потенцию» (данной породы, семьи, линии) и может создать при участии отбора односторонность и специализацию породы (например породы и сорта культурных растений и животных).- Инбридинг у человека-см. Кровосмешение. Лит.: Филипченко Ю., Изменчивость, М.-Л., 1927; он же, Наследственность, М.-Л.. 1928; Четвериков С, О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, Журн. эксп. биол., сер. А, т. И, в. 1, 1926; East Б. a. Jones D., Inbreeding a. outbreeding, Philadelphia-London, 1919; Johannsen W., Element?. der exafcten Erblichkeitslehre, Jena, 1926; Timofeeif-RessovskyH.u.Timofeetf-Ressovsky N., Genetische Analyse einer Ireile-benden Drosophila melanogaster Population, Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen, Band CIX, 1927. H, Тимофеев-Ресовский. Влияние родственного разведения на жизнеспособность, показатели воспроизводства и продуктивность исследовали многие авторы. Некоторые из них приходят к выводу, что близкородственное разведение почти всегда ведет к ухудшению воспроизводительной способности: ослабляется половая возбудимость, снижается...
(Интенсификация воспроизводства овец)
  • ИНБРИДИНГ И ГЕТЕРОЗИС
    Инбридинг. - Инбридинг у человека. - Гетерозис. - Гипотеза доминирования. - Гипотеза сверхдоминирования. - Практическое использование явлений инбридинга и гетерозиса. - Ключевые слова и понятия. ИНБРИДИНГ Под понимают скрещивание родственных...
    (Введение в генетику)
  • ИНБРИДИНГ
    Под инбридингом Инбридинг (англ.) = инцухт (нем.). понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг, при котором скрещиваются не родственные между собой особи. Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что,...
    (Введение в генетику)
  • ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЯВЛЕНИЙ ИНБРИДИНГА И ГЕТЕРОЗИСА
    В настоящее время инбридинг широко применяют в селекции пере крестноопыляющихся растений (кукуруза, подсолнечник, рожь) для освобождения от летальных генов и создания инбредных линий, которые, в свою очередь, используют для получения гетерозисных гибридов. Гетерозисные гибриды получают у следующих групп...
    (Введение в генетику)
  • ИНБРИДИНГ, АУТБРИДИНГ
    Подбор животных, находящихся между собой в родстве, называют родственным или инбридингом; подбор животных, не находящихся между собой в родстве, - аутбридингом. Различают инбридинг простой, когда в родословной животного повторяется один предок, и сложный (комплексный), когда в родословной...
  • Зоотехнические задачи, решаемые с помощью умеренного инбридинга
    1. Положительной стороной умеренного инбридинга является отсутствие инбредной депрессии или крайне низкое ее проявление. 2. Возможность более точной оценки предков, на которых ведется инбридинг по их племенным, продуктивным и наследственным качествам. 3. Не представляет опасности для жизнеспособности...
    (Разведение сельскохозяйственных животных и основы селекции)
  • Скрещивание по схемам инбридинга и аутбридинга:
    Инбридингом называют схему скрещивания, в которой при образовании “родительской” пары с",с" е?" предпочтение отдается генетически похожим особям, являющимся “родственными”. Соответственно, схема скрещивания, в которой при образовании “родительской” пары предпочтение отдается генетически различным, “неродственным”,...
    (Прикладные методы оценки и выбора решений в стратегических задачах инновационного менеджмента)
  • Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.

    Инбридинг - что такое?

    Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.

    Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.

    Гетерозис

    Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:

    • животное способно к самооплодотворению;
    • растение самоопыляется.

    В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:

    • хлопчатник;
    • перец;
    • горох;
    • фасоль;
    • цитрусовые;
    • пшеница;
    • ячмень и прочие.

    В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.

    История развития понятия

    Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.

    Если же говорить о то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.

    Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.

    Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.

    Степень и коэффициент инбридинга

    Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:

    F x = Ʃ F(1/2) n+ni-1 *(1 + F a) *100, где

    • F x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
    • F a - коэффициент инбридинга от общего предка;
    • n, n i - родословные линии.

    Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.

    Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.

    Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.

    Классификация

    Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.

    Тесный инбридинг

    Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.

    При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.

    Умеренный вид

    Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.

    В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.

    Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.

    Отдаленный вид

    Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, и сестры.

    Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.

    Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).

    Примеры скрещивания

    Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:

    • чистопородные популяции лошадей;
    • чистые линии породистых собак;
    • видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.

    В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.

    Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.

    Инбридинг в кинологии

    Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.

    Условия для успешного инбридинга собак:

    • качество генотипа родоначальника;
    • грамотный и просчитанный подход к процессу;
    • выбор умеренного варианта.

    Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.

    Аутбридинг

    Инбридинг в очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.


    На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

    Инбридинг родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

    1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

    2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

    Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

    Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

    У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

    На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

    Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

    Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

    Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

    Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

    Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.

    

    Инбридинг и человеческие факторы (inbreeding and Human factors)

    И. называется скрещивание между генетически родственными индивидами, т. е. имеющими одинаковые гены, полученные от общего предка. Степень И. зависит от количества общих предков и числа поколений, на к-рое они отстоят. В частности, степень И. выражается количественно как средняя вероятность того, что потомство получит два одинаковых аллеля (альтернативные формы гена) от одного и того же предка. Самая высокая степень И. у людей обнаруживается при скрещиваниях «браг-сестра» и «родитель-ребенок». Кровосмешение было табу во всех об-вах на протяжении челов. истории, возможно, из-за высокой частоты нежелательных генетических (физических и психических) эффектов у инбредных потомков. Однако браки между двоюродными и троюродными братьями и сестрами - все еще достаточно частое явление во мн. культурах; отрицательное воздействие на потомство при этом проявляется в гораздо более мягкой форме, чем в случае кровосмесительных браков, хотя и явно обнаруживается. У лиц, родившихся с редкими генетическими эффектами - в частности, с различными формами тяжелой умственной недостаточности - доля родителей, бывших двоюродными братьями и сестрами, в 20-40 раз превышала долю браков двоюродных братьев и сестер в общей популяции.

    Эффект И. легко понять с т. зр. теории генетики. И. одновременно воздействует на все признаки, физические и психические, обусловленные в той или иной степени генетическими факторами. И. не изменяет частоту генов, но изменяет частоту генотипов (т. е. специфических комбинаций генов). И. всегда повышает степень гомозиготности и уменьшает гетерозиготность. Общим следствием этого относительного увеличения гомозиготности является увеличение вариации; инбредное потомство демонстрирует большую вариабельность каждого признака, контролируемого расщепляющимися генами (segregating genes) (т. е. генами с двумя и более аллельными формами).

    Еще один эффект И. - возможно, самый важный, - проявляется, когда признак связан с доминантным и рецессивным аллелями. Если, как это обычно происходит, доминантные аллели усиливают фенотипическое проявление признака, а рецессивные - уменьшают, то общим эффектом И. является уменьшение экспрессии признака у инбредного индивида. Причина в том, что И. повышает вероятность того, что рецессивные аллели образуют пару с рецессивными же, подавляя, т. о., признак. Этот эффект известен как инбредная депрессия. У инбредных индивидов гораздо выше вероятность того, что рецессивные мутантные или вредные аллели встретятся друг с другом. Поскольку большинство ущербных признаков являются рецессивными, то И. повышает риск появления генетических дефектов у потомства.

    Тем не менее, даже вариация непатологического признака, связанного в какой-то степени с направленным (directional) доминированием, напр. роста и интеллекта, обнаруживает инбредную депрессию. Огромное количество работ, посвященных исслед. потомства кровосмесительных браков, показывает, что высокая степень И. коррелирует с пониженным IQ; примерно у трети таких детей наблюдаются заметные дефекты, и они находятся (или обучаются) в специальных заведениях для умственно отсталых.

    См. также Генетика поведения, Наследуемость

    Статьи по теме: